C3, C4 και CAM: Προσαρμογές στην αλλαγή του κλίματος

Η παγκόσμια αλλαγή του κλίματος έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση των ημερήσιων, εποχιακών και ετήσιων μέσων θερμοκρασιών και την αύξηση της έντασης, της συχνότητας και της διάρκειας των ασυνήθιστα χαμηλών και υψηλών θερμοκρασιών. Η θερμοκρασία και άλλες περιβαλλοντικές διακυμάνσεις έχουν άμεσο αντίκτυπο στην ανάπτυξη των φυτών και αποτελούν σημαντικούς καθοριστικούς παράγοντες στην κατανομή των φυτών. Δεδομένου ότι οι άνθρωποι βασίζονται σε φυτά - άμεσα και έμμεσα - μια κρίσιμη πηγή τροφής, γνωρίζοντας πόσο καλά μπορούν να αντέξουν ή / και να εγκλιματιστούν στη νέα περιβαλλοντική τάξη είναι ζωτικής σημασίας.

Όλα τα φυτά καταναλώνουν ατμοσφαιρικό διοξείδιο του άνθρακα και τη μετατρέπουν σε σάκχαρα και άμυλα μέσω της διαδικασίας φωτοσύνθεση αλλά το κάνουν με διαφορετικούς τρόπους. Η συγκεκριμένη μέθοδος φωτοσύνθεσης (ή οδός) που χρησιμοποιείται από κάθε κατηγορία φυτών είναι μια παραλλαγή ενός συνόλου χημικών αντιδράσεων που ονομάζεται Κύκλος Calvin

Αυτές οι διεργασίες φωτοσύνθεσης - που χαρακτηρίζονται από τους βοτανολόγους ως C3, C4, και CAM, - είναι άμεσα σχετικές με παγκόσμια κλιματική αλλαγή διότι τα φυτά C3 και C4 ανταποκρίνονται διαφορετικά στις μεταβολές της συγκέντρωσης του ατμοσφαιρικού διοξειδίου του άνθρακα και στις μεταβολές της θερμοκρασίας και της διαθεσιμότητας νερού.

Οι άνθρωποι εξαρτώνται επί του παρόντος από φυτικά είδη που δεν ευδοκιμούν σε θερμότερες, ξηραντικές και πιο ακανόνιστες συνθήκες. Καθώς ο πλανήτης συνεχίζει να ζεσταίνεται, οι ερευνητές έχουν αρχίσει να διερευνούν τρόπους με τους οποίους τα φυτά μπορούν να προσαρμοστούν στο μεταβαλλόμενο περιβάλλον. Η τροποποίηση των διαδικασιών φωτοσύνθεσης μπορεί να είναι ένας τρόπος για να γίνει αυτό.

Η συντριπτική πλειονότητα των χερσαίων φυτών που βασίζουμε στην ανθρώπινη διατροφή και την ενέργεια χρησιμοποιούν τη διαδρομή C3, η οποία είναι η παλαιότερη από τις οδούς για τη σταθεροποίηση του άνθρακα και βρίσκεται σε φυτά όλων των ταξινομικών. Σχεδόν όλα τα υπάρχοντα μη ανθρώπινα πρωτεύοντα σε όλα τα μεγέθη του σώματος, περιλαμβανομένων των προσιμιών, του νέου και του παλαιού κόσμου οι πίθηκοι και όλοι οι πίθηκοι - ακόμη και εκείνοι που ζουν σε περιοχές με φυτά C4 και CAM - εξαρτώνται από τα φυτά C3 για τροφή.

• Είδος: Δημητριακά σιτηρών όπως το ρύζι, σιτάρι, σόγια, σίκαλη, και κριθάρι; λαχανικά όπως η μανιόκα, πατάτες, σπανάκι, ντομάτες και μαρμελάδες. δέντρα όπως μήλο, ροδάκινο και ευκάλυπτος
• Ενζυμο: Οξυγονάση καρβοξυλάσης καρβοξυλάσης (Rubisco) διφωσφορικής ριβουλόζης (RuBP ή Rubisco)
• Επεξεργάζομαι, διαδικασία: Μετατρέψτε το CO2 σε ένωση 3-άνθρακα 3-φωσφογλυκερικό οξύ (ή PGA)
• Όπου ο άνθρακας είναι σταθερός: Όλα τα κύτταρα μεσοφυλλικών φύλλων
• Τιμές βιομάζας: -22% έως -35%, με μέσο όρο -26,5%

Ενώ η διαδρομή C3 είναι η πιο κοινή, είναι επίσης αναποτελεσματική. Το Rubisco αντιδρά όχι μόνο με το διοξείδιο του άνθρακα, αλλά και με το οξυγόνο, που οδηγεί σε φωτοαναπνοή, μια διαδικασία που αποβάλλει αφομοιώσιμο άνθρακα. Υπό τις τρέχουσες ατμοσφαιρικές συνθήκες, η πιθανή φωτοσύνθεση σε φυτά C3 καταστέλλεται από το οξυγόνο έως και 40%. Η έκταση αυτής της καταστολής αυξάνεται υπό συνθήκες άγχους όπως η ξηρασία, το υψηλό φως και οι υψηλές θερμοκρασίες. Καθώς αυξάνονται οι παγκόσμιες θερμοκρασίες, τα φυτά C3 θα αγωνιστούν για να επιβιώσουν - και αφού εξαρτώνται από αυτά, θα το κάνουμε και εμείς.

Μόνο περίπου το 3% όλων των ειδών φυτών χρησιμοποιούν το μονοπάτι C4, αλλά κυριαρχούν σχεδόν σε όλους τους βοσκοτόπους στους τροπικούς, στα υποτροπικά και στις θερμές εύκρατες ζώνες. Τα φυτά C4 περιλαμβάνουν επίσης εξαιρετικά παραγωγικές καλλιέργειες όπως αραβόσιτο, σόργο και ζαχαροκάλαμο. Ενώ οι καλλιέργειες αυτές οδηγούν το πεδίο της βιοενέργειας, δεν είναι απολύτως κατάλληλες για κατανάλωση από τον άνθρωπο. Ο αραβόσιτος είναι η εξαίρεση, ωστόσο, δεν είναι πραγματικά εύπεπτος εκτός εάν γειωθεί σε σκόνη. Ο αραβόσιτος και άλλα φυτά καλλιέργειας χρησιμοποιούνται επίσης ως ζωοτροφές, μετατρέποντας την ενέργεια σε κρέας - μια άλλη αναποτελεσματική χρήση των φυτών.

• Είδος: Κοινή σε χόρτα βοσκοτόπων μικρότερου γεωγραφικού πλάτους, αραβόσιτος, σόργο, ζαχαροκάλαμο, φουντί, tef και παπύρος
• Ενζυμο: Φωσφονονοπυροσταφυλική (PEP) καρβοξυλάση
• Επεξεργάζομαι, διαδικασία: Μετατρέψτε το CO2 σε ενδιάμεσο 4-άνθρακα
• Όπου ο άνθρακας είναι σταθερός: Τα κύτταρα μεσοφυλλίων (MC) και τα κύτταρα της θήκης δέσμης (BSC). Τα C4s έχουν έναν δακτύλιο BSC που περιβάλλει κάθε φλέβα και έναν εξωτερικό δακτύλιο MC που περιβάλλει το περίβλημα της δέσμης, γνωστό ως ανατομία Kranz.
• Τιμές βιομάζας: -9 έως -16%, με μέσο όρο -12,5%.

C4 φωτοσύνθεση είναι μια βιοχημική τροποποίηση της διαδικασίας φωτοσύνθεσης C3, στην οποία ο κύκλος στυλ C3 εμφανίζεται μόνο στα εσωτερικά κύτταρα εντός του φύλλου. Περιβάλλουν τα φύλλα είναι τα κύτταρα μεσοφύλλου που περιέχουν ένα πολύ πιο ενεργό ένζυμο που ονομάζεται φωσφοενελοπυροσταφυλική (PEP) καρβοξυλάση. Ως αποτέλεσμα, C4 φυτά ευδοκιμούν σε μεγάλες εποχές καλλιέργειας με μεγάλη πρόσβαση στο ηλιακό φως. Ορισμένοι είναι ακόμη ανεκτικοί σε αλατούχο διάλυμα, επιτρέποντας στους ερευνητές να εξετάσουν εάν οι περιοχές που έχουν βιώσει η αλάτωση που προκύπτει από παλαιότερες προσπάθειες άρδευσης μπορεί να αποκατασταθεί με φύτευση ανθεκτικού στο άλας C4 C4 είδος.

CAM φωτοσύνθεση ονομάστηκε προς τιμήν της οικογένειας των φυτών στην οποία Crassulacean, η οικογένεια stonecrop ή η οικογένεια των ορπών, τεκμηριώθηκε για πρώτη φορά. Αυτός ο τύπος φωτοσύνθεσης είναι μια προσαρμογή στη χαμηλή διαθεσιμότητα ύδατος και συμβαίνει σε ορχιδέες και χυμώδη φυτικά είδη από ξηρές περιοχές.

Σε φυτά που χρησιμοποιούν πλήρη CAM φωτοσύνθεση, τα στομάχια στα φύλλα κλείνουν κατά τη διάρκεια της ημέρας για να μειώσουν την εξατμισοδιαπνοή και να ανοίξουν τη νύχτα για να πάρουν διοξείδιο του άνθρακα. Ορισμένες μονάδες C4 λειτουργούν επίσης τουλάχιστον εν μέρει σε λειτουργία C3 ή C4. Στην πραγματικότητα, υπάρχει ακόμη και ένα φυτό που ονομάζεται Agave Angustifolia που μετακινείται μεταξύ των τρόπων λειτουργίας όπως το υπαγορεύει το τοπικό σύστημα.

• Είδος: Κακτούς και άλλα σουκλένια, Clusia, αγαύη τεκίλα, ανανά.
• Ενζυμο: Φωσφονονοπυροσταφυλική (PEP) καρβοξυλάση
• Επεξεργάζομαι, διαδικασία: Τέσσερις φάσεις που συνδέονται με το διαθέσιμο ηλιακό φως, CAM φυτά συλλέγουν CO2 κατά τη διάρκεια της ημέρας και στη συνέχεια διορθώνουν το CO2 τη νύχτα ως ενδιάμεσο 4 άνθρακα.
• Όπου ο άνθρακας είναι σταθερός: Vacuoles
• Τιμές βιομάζας: Οι τιμές μπορούν να πέσουν είτε σε περιοχές C3 ή C4.

Τα φυτά CAM επιδεικνύουν τις υψηλότερες αποτελεσματικότητες χρήσης νερού σε φυτά, πράγμα που τους επιτρέπει να δουλεύουν καλά σε περιβάλλον περιορισμένου νερού, όπως οι ημι-άγονες ερήμους. Με τις εξαιρέσεις του ανανά και λίγες agave είδη, όπως η αγαύη τεκίλα, τα φυτά CAM είναι σχετικά ανεκμετάλλευτα όσον αφορά την ανθρώπινη χρήση για τρόφιμα και ενεργειακούς πόρους.

Η παγκόσμια επισιτιστική ανασφάλεια είναι ήδη ένα εξαιρετικά οξύ πρόβλημα, καθιστώντας τη συνεχιζόμενη εξάρτηση από αναποτελεσματικά τρόφιμα και ενέργεια πηγάζει μια επικίνδυνη πορεία, ειδικά όταν δεν γνωρίζουμε πώς θα επηρεαστούν οι κύκλοι των φυτών καθώς η ατμόσφαιρά μας γίνεται όλο και περισσότερο άνθρακα πλούσια. Η μείωση του ατμοσφαιρικού CO2 και η ξήρανση του κλίματος της Γης πιστεύεται ότι προήγαγε την εξέλιξη των C4 και CAM, η οποία αυξάνει την ανησυχητική πιθανότητα ότι το αυξημένο CO2 μπορεί να αντιστρέψει τις συνθήκες που ευνοούσαν αυτές τις εναλλακτικές λύσεις έναντι του C3 φωτοσύνθεση.

Τα στοιχεία από τους προγόνους μας δείχνουν ότι οι ανθρωποειδείς μπορούν να προσαρμόσουν τη διατροφή τους στην αλλαγή του κλίματος. Αρδιπιθέκους ramidus και Ar anamensis και οι δύο βασίζονταν σε μονάδες C3, αλλά όταν η κλιματική αλλαγή αλλοίωσε την ανατολική Αφρική από δασικές περιοχές σε σαβάνα περίπου πριν από τέσσερα εκατομμύρια χρόνια, τα είδη που επιβίωσαν -Australopithecus afarensis και Kenyanthropus platyops-Με μεικτες καταναλωτες C3 / C4. Πριν από 2,5 εκατομμύρια χρόνια, δύο νέα είδη εξελίχθηκαν: Paranthropus, η εστίαση των οποίων μετατοπίστηκε στις πηγές τροφίμων C4 / CAM και νωρίτερα Homo sapiens που κατανάλωσαν τόσο τις ποικιλίες φυτών C3 όσο και C4.

Η εξελικτική διαδικασία που άλλαξε φυτά C3 σε είδη C4 δεν συνέβη μία φορά, αλλά τουλάχιστον 66 φορές τα τελευταία 35 εκατομμύρια χρόνια. Αυτό το εξελικτικό βήμα οδήγησε σε βελτιωμένη φωτοσυνθετική απόδοση και αυξημένη αποτελεσματικότητα χρήσης νερού και αζώτου.

Ως αποτέλεσμα, τα φυτά C4 έχουν διπλάσια φωτοσυνθετική ικανότητα από τα φυτά C3 και μπορούν να αντιμετωπίσουν υψηλότερες θερμοκρασίες, λιγότερα ύδατα και διαθέσιμο άζωτο. Για τους λόγους αυτούς, οι βιοχημικοί προσπαθούν επί του παρόντος να βρουν τρόπους για να μετακινήσουν τα χαρακτηριστικά C4 και CAM (αποτελεσματικότητα της διαδικασίας, ανοχή υψηλών θερμοκρασίες, υψηλότερες αποδόσεις και αντίσταση στην ξηρασία και την αλατότητα) σε μονάδες C3 ως τρόπο αντιστάθμισης των περιβαλλοντικών αλλαγών που αντιμετωπίζει η παγκόσμια θέρμανση.

Τουλάχιστον μερικές τροποποιήσεις C3 θεωρούνται πιθανές επειδή συγκριτικές μελέτες έχουν δείξει ότι αυτά τα φυτά έχουν ήδη κάποια υποτυπώδη γονίδια παρόμοια σε λειτουργία με αυτά των φυτών C4. Ενώ τα υβρίδια των C3 και C4 έχουν επιδιωχθεί περισσότερο από πέντε δεκαετίες, λόγω της αναντιστοιχίας των χρωμοσωμάτων και της επιτυχίας της υβριδικής αποστείρωσης παρέμεινε ανέφικτη.

Η δυνατότητα βελτίωσης της επισιτιστικής και ενεργειακής ασφάλειας οδήγησε σε σημαντικές αυξήσεις στην έρευνα για τη φωτοσύνθεση. Η φωτοσύνθεση παρέχει την παροχή τροφίμων και ινών μας, καθώς και τις περισσότερες πηγές ενέργειας. Ακόμα και η τράπεζα του υδρογονάνθρακες που βρίσκονται στη γήινη φλούδα δημιουργήθηκε αρχικά με φωτοσύνθεση.

Καθώς τα ορυκτά καύσιμα εξαντλούνται - ή θα πρέπει οι άνθρωποι να περιορίσουν τη χρήση ορυκτών καυσίμων για να αποτρέψουν την υπερθέρμανση του πλανήτη - ο κόσμος θα αντιμετωπίσει την πρόκληση να αντικαταστήσει αυτόν τον ενεργειακό εφοδιασμό με ανανεώσιμες πηγές. Αναμένοντας την εξέλιξη του humansto να συμβαδίσει με το ρυθμό της κλιματικής αλλαγής τα επόμενα 50 χρόνια δεν είναι πρακτικό. Οι επιστήμονες ελπίζουν ότι με τη χρήση βελτιωμένης γονιδιωματικής, τα φυτά θα είναι μια άλλη ιστορία.

• Ehleringer, J.R.; Cerling, T.E. "C3 and C4 Photosynthesis" στο "Encyclopedia of Global ΟβΙΙίηα ΑηάβΓ", Munn, Τ.; Mooney, Η.Α.; Canadell, J.G., editors. σ. 186-190. John Wiley και Sons. Λονδίνο. 2002
• Keerberg, Ο.; Pärnik, Τ.; Ivanova, Η.; Bassüner, Β.; Bauwe, Η. "Η C2 φωτοσύνθεση παράγει περίπου τριπλάσια αυξημένα επίπεδα CO2 σε φύλλα στα C3-C4 ενδιάμεσα είδη σε Εφημερίδα της πειραματικής βοτανικής 65(13):3649-3656. 2014Flaveria pubescens"
• Matsuoka, Μ.; Furbank, R.T.; Fukayama, Η.; Miyao, Μ. "Μοριακή μηχανική της φ4 φωτοσύνθεσης" σε Ετήσια επισκόπηση της Φυσιολογίας Φυτών και της Μοριακής Βιολογίας των Φυτών. σελ. 297-314. 2014.
• Sage, R.F. "Φωτοσυνθετική απόδοση και συγκέντρωση άνθρακα σε χερσαία φυτά: τα διαλύματα C4 και CAM " σε Εφημερίδα της πειραματικής βοτανικής 65 (13), σελ. 3323–3325. 2014
• Schoeninger, M.J. "Στατικές αναλύσεις ισότοπων και η εξέλιξη της ανθρώπινης δίαιτας " σε Ετήσια επισκόπηση της ανθρωπολογίας 43, σελ. 413–430. 2014
• Sponheimer, Μ.; Alemseged, Ζ. ' Cerling, Τ. Ε.; Grine, F.E.; Kimbel, W.H.; Leakey, Μ. G.; Lee-Thorp, J. Α.; Manthi, F.K.; Reed, Κ.Ε.; Wood, Β.Α.; et αϊ. "Ισοτοπική ένδειξη πρώιμης διατροφής με ανθρωποειδή " σε Πρακτικά της Εθνικής Ακαδημίας Επιστημών 110 (26), σελ. 10513–10518. 2013
• Van der Merwe, Ν. "Ισότοπα άνθρακα, φωτοσύνθεση και αρχαιολογία" στο Αμερικανός επιστήμονας 70, σελ. 596-606. 1982